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mwbaVerbenaceae mwbqmwbgJ.St.-Hil., 1805 è una mwbwfamiglia di piante mwcaangiosperme appartenenti all'mwcqordine delle mwcgLamiales.cite-ref-apg-1-0[1]cite-ref-olm-2-0[2]cite-ref-kadereit-3-0[3]cite-ref-powo-4-0[4]

• Etimologia

• Descrizione

• Portamento

• Foglie

• Infiorescenze

• Fiori

• Frutti

• Biologia

• Distribuzione e habitat

• Tassonomia

• Generi

• Chiavi analitiche per i generi

• Specie presenti sul territorio italiano

• Filogenesi

• Alcune specie

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome della mwhgfamiglia deriva dal suo mwhwgenere tipo mwiamwiqVerbena mwigL., 1753, un vecchio nome mwiwlatino della verbena comune europea: "mwjaherbena" = verdeggiante.cite-ref-motta-5-0[5] I primi riferimenti a questo nome si hanno negli scritti di mwkqGaio Plinio Secondo (Como, 23 – Stabiae, 25 agosto 79]), uno scrittore, ammiraglio e naturalista romano, e del poeta mwkgPublio Virgilio Marone (70 a.C. - 19 a.C.). Anticamente i frondosi ramoscelli di verbena venivano portati dai sacerdoti come corone per i rituali druidi.cite-ref-6[6]cite-ref-7[7]

Il mwnanome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico e naturalista francese mwnqJean Henri Jaume Saint-Hilaire (1772 - 1845) nella pubblicazione "mwngExposition des Familles Naturelles. Paris. - 1: 245. 1805" del 1805.cite-ref-8[8]

La famiglia comprende specie mwpgerbacee (annuali o perenni), subarbustive o mwpwarbustive, e anche piccoli mwqaalberi. Alcune specie sono mwqqrampicanti tipo mwqgliane, altre sono legnose alla base o procombenti, altre ancora sono spinose, in altre ancora le radici sono mwqwstolonifere e in altre il portamento è mwraxilopodiaceo. Queste piante in genere non sono aromatiche; mentre possono essere presenti composti mwrqiridoidi (mwrgglicosidi fenolici). Il mwrwfusto nella maggioranza delle specie ha una sezione quadrangolare a causa della presenza di fasci di mwsacollenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave; altrimenti la sezione è rotonda (fusti affusolati).cite-ref-kadereit-3-1[3]cite-ref-motta-5-1[5]cite-ref-botsis-9-0[9]cite-ref-strasburger-10-0[10]cite-ref-pignatti-11-0[11]

Le mwxwfoglie lungo il mwyacaule hanno una disposizione opposta o subopposta (a 2 a 2); ogni mwyqverticillo fogliare è ruotato di 90° rispetto a quello sottostante. In altre specie sono trifogliate. Le foglie hanno la lamina con forme da mwyglanceolate a ovate (oppure le lamine sono lineari) e con bordi dentati o lobati. Sono presenti anche foglie spinose, mentre le mwywstipole sono assenti. In alcune specie le foglie sono ridotte simili a scaglie o assenti. La superficie normalmente è venata in modo mwzapennato.

Le mwzwinfiorescenze normalmente terminali o ascellari, sono formate da spighe cilindriche con portamento eretto, oppure sono delle pannocchie di spighe. Sono presenti delle mwaabrattee molto ridotte. I fiori in genere sono mwaqsessili o brevemente mwagpedicellati.

I mwbqfiori, mwbgermafroditi, sono tetraciclici (ossia formati da 4 mwbwverticilli: mwcacalice– mwcqcorolla – mwcgandroceo – mwcwgineceo) e pentameri (i verticilli del mwdaperianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno). Alcune specie sono mwdqdioiche.

• mweaFormula fiorale:

mwewmwfaX, mwfqK (5), [mwfgC (2+3), mwfwA 2+2 o 2] mwgaG (2), (supero), drupa/2 nuculecite-ref-botsis-9-1[9]cite-ref-12[12]

• Il mwiwcalice mwjagamosepalo ha delle forme tubolari-campanulate e termina con 2 - 4 - 5 lobi più o meno uguali (calice mwjqattinomorfo). In genere è persistente e in alcune specie a maturità è accrescente e rinchiude quasi completamente il frutto. In alcune specie la parte interna dei lobi è densamente mwjgtomentosa. In altre l'indumento è formato da peli uncinati.

• La mwkacorolla mwkqgamopetala, debolmente mwkgzigomorfa o anche mwkwattinomorfa, è tubolare con strutture da imbutiforme o ipocrateriforme (talvolta può essere urceolato) e termina con 4 - 5 lobi (uguali o subuguali o bilabiati) talvolta mwlapatenti. Il tubo può essere diritto o leggermente curvo. Tutta la corolla può essere mwlqpubescente come pure all'interno della gola sono presenti dei peli ghiandolari (caratteristica comune anche alle "labiate" che ha lo scopo di impedire l'accesso ad insetti più piccoli e non adatti all'mwlgimpollinazionecite-ref-13[13]). Il colore è bianco, giallo, rosa, blu, violetto, malva o porpora.

• L'mwnaandroceo è composto da quattro mwnqstami (raramente 2) submwngdidinami fertili, inclusi (quelli posteriori sono talvolta debolmente sporgenti) e mwnwadnati nel mezzo o alla base della corolla (sono mwoaepipetali). Può essere presente uno mwoqstaminoide o un quinto stame fertile. Le mwogantere sono mwowdorsofisse o basifisse; il tessuto connettivo dorsale è dilatato (con o senza appendici ghiandolari). Le mwpateche sono mwpqintrorse e parallele (o debolmente divergenti). La mwpgdeiscenza è longitudinale. Un disco mwpwnettarifero è presente attorno all'mwqaovario. La struttura del mwqqpolline varia notevolmente da genere a genere. Nell'ambito della famiglia sono stati identificati 10 tipologie di polline.cite-ref-kadereit2-14-0[14]cite-ref-zobaa-15-0[15]

| Generi | Forma del polline | Tipo aperture | Morfologia aperture | Densità delle perforazioni | Esina |

|---|---|---|---|---|---|

| Acantholippia , Aloysia , Casselia , Citharexylum , Coelocarpum , Diostea , Dipirena , Duranta , Hierobotana , Junellia , Lampaya , Lantana , Lippia , Nashia , Neosparton , Parodianthus , Pitraea , Rhaphithamnus , Tamonea , Urbania e Verbena | da suboblata a prolata con profilo equatoriale esagonale | 3 (o raramente) 4-colpoporate | varie | varia | tectata, perforata |

| Phyla | da subprolata a prolata | 3-colpoporate (o brevicolpate) | simili a fessure con apici appuntiti | bassa | tectata, perforata |

| Bouchea | da sub prolata a prolata | 3- colpoporate | pori di forme e dimensioni varie contornati da spessi anelli | alta | tectata , perforata |

| Chascanum | da prolato-sferoidale a subprolato | 3-colpoporati (normalmente brevicolpati) | strette con ramificazioni apicali e laterali | alta | tectata, perforata |

| Stachytarpheta | da prolata a oblata | 3-colpati | profilo diritto alternato ad ampia aperture | da bassa a alta | tectata |

| Priva | da suboblato a subprolato | 3-4-colpoporati | colpi larghi con estremità affusolate e margini irregolari | circoscritta alla zona equatoriale | tectata, perforata |

| Petrea | da oblato a suboblato | 3-colpate (brevicolpate) | colpi larghi con estremità appuntite e margini spessi | alta | tectata, perforata; tectum grossolano |

| Recordia | da suboblato a oblato-sferoidale | 3-colpoporate | contorno equatoriale leggermente concavo | alta | tectata, perforata; tectum spesso (perforazioni minute) |

| Baillonia | suboblato | 3(-4)-porati | pori da più o meno circolari a ovali contornati da spessi anelli (dai margini dei pori si irradiano delle minute fessure) | | tectata, perforata |

| Rehdera | da suboblato a oblato-sferoidale | 3-colpoporati (brevicolpati; occasionalmente brevissimicolpati) | | alta | tectata, perforata; perforazioni minute |

• Il mwasygineceo è formato da un mwascovario mwasgsupero bimwaskcarpellare. In alcune specie l'ovario è monocarpellare (il carpello anteriore - mwasoabassiale - è abortito); oppure tetracarpellare. L'ovario è mwassglabro o peloso all'apice. I carpelli sono biloculari per la presenza di un falso setto mediano con 2 mwaswovuli (in tutto 4 ovuli; ma in alcuni casi anche 8). Gli ovuli, a mwas0placentazione assile, sono submwas4anatropi, fissati nella parte superiore del loculo (il falso setto) in modo pendente (ovuli penduli); inoltre hanno un mwas8tegumento e sono mwatatenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).cite-ref-16[16] Lo mwatustilo, deciduo o persistente, è lungo meno di tre volte l'ovario con uno mwatystigma bilobo (il lobo anteriore è stigmatifero). Altre volte lo stilo è ingrossato, corto e termina in un obliquo e papilloso mwatcstigma bilobato oppure submwatgcapitato.

I mwatsfrutti sono mwatwschizocarpi secchi (o subcarnosi) che a maturità si separano in quattro mwat0mericarpi (con un seme ciascuno). Altrimenti è simile ad una mwat4drupa con ispessimenti legnosi e cornificazioni mwat8esocarpiche oppure può essere carnoso con 2 o 4 mwauapireni (o di meno per aborto) biloculari con 2 semi. L'mwaueendosperma è assente.

Le specie di questo raggruppamento si riproducono per mwauqimpollinazione tramite insetti (mwauuimpollinazione entomogama)cite-ref-17[17] ma ai tropici anche tramite uccelli quali mwauocolibrì (mwausimpollinazione ornitogama).cite-ref-pignatti-11-1[11]

La mwavedispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (mwavidispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mwavmmirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (mwavqdispersione zoocora).cite-ref-kadereit-3-2[3]

La distribuzione delle specie di questa famiglia è prevalentemente americana (centro-meridionale) con mwavshabitat per lo più tropicali. Fanno eccezione i generi mwavwVerbena e mwav0Chascanum che sono mwav4cosmopoliti. Inoltre alcuni generi della tribù mwav8Lantaneae e mwawaPriveae sono distribuiti in mwaweAfrica e mwawiAsia.

La famiglia è suddivisa in 8 mwawutribù, 33 mwawygeneri e circa 900 mwawcspecie.cite-ref-apg-1-1[1]cite-ref-kadereit-3-3[3]cite-ref-powo-4-1[4] L'appartenenza della famiglia all'mwaxqordine delle mwaxuLamiales è consolidata a parte alcune differenze mwaxymorfologiche quali l'mwaxcinfiorescenza non verticillata (comune nelle altre famiglie dell'ordine) e la posizione dello mwaxgstilo (terminale e non mwaxkginobasico).cite-ref-motta-5-2[5]

I mwax8numeri cromosomici di base per i generi sono: x = 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 17, 18, 19, 20 e più alti.cite-ref-kadereit-3-4[3]

La classificazione tradizionale (mwayuSistema Cronquistcite-ref-18[18]) riconosceva all'interno delle Verbenacee una novantina di generi. La moderna mwayoclassificazione APG, basata su criteri mwaysfilogenetici, mantiene in questa famiglia solo una trentina di generi.cite-ref-apgiv-19-0[19] La maggior parte degli altri generi è stata ricollocata nelle mwazaLamiacee.

La famiglia attualmente è suddivisa in 8 tribù, 33 generi e circa 900 specie.cite-ref-apg-1-2[1]cite-ref-olm-2-1[2]cite-ref-kadereit-3-5[3]cite-ref-powo-4-2[4]

• Tribù mwaauCasselieae mwaayTronc., 1974 Comprende 3 mwaakgeneri e 16 mwaaospecie:

• mwaa0Casselia mwaa8Ness & Mart., 1823 (8 specie)

• mwabeParodianthus mwabmTronc., 1941 (2 spp.)

• mwabuTamonea mwabcAubl., 1775 (6 spp.)

• Tribù mwabkCitharexyleae mwabomwabsBriq., 1895 Comprende 2 mwab0generi e 80 mwab4specie:

• mwaceCitharexylum mwacmL., 1753 (78 spp.)

• mwacuRehdera mwaccMoldenke, 1935 (2 spp.)

• Tribù mwackDuranteae mwacomwacsBenth., 1839 Comprende 5 mwac0generi e circa 190 mwac4specie:

• mwadeBouchea mwadmCham., 1832 (13 spp.)

• mwaduChascanum mwadcE. May., 1838 (32 spp.)

• mwadkmwadoDuranta mwadsL., 1753 (29 spp.)

• mwad0Recordia mwad8Moldenke, 1934 (2 spp.)

• mwaeeStachytarpheta mwaemVahl, 1804 (125 spp.)

• Tribù mwaeuLantaneae mwaeymwaecEndl., 1838 Comprende 10 mwaekgeneri e circa 350 mwaeospecie:

• mwae0Aloysia mwae8Palu, 1784 (41 spp.)

• mwafeCoelocarpum mwafmBalf. f., 1884 (7 spp.)

• mwafuDiphyllocalyx mwafc(Griseb.) Greuter & R.Rankin (6 spp.)

• mwafkIsidroa mwafsGreuter & R.Rankin (1 sp.)

• mwaf0mwaf4Lantana mwaf8L., 1753 (112 spp.)

• mwageLippia mwagmL., 1753 (173 spp.)

• mwaguNashia mwagcMillsp., 1906 (1 sp.)

• mwagkPhyla mwagsLour., 1790 (5 spp.)

• mwag0Salimenaea mwag8N.O'Leary & P.Moroni (1 sp.)

• mwaheTroncosoa N.O'Leary & P.Moroni (1 sp.)

• Tribù mwahqNeospartoneae mwahuRichard Glenn Olmstead & Nataly O'Leary, 2010 Comprende 3 mwahkgeneri e 8 mwahospecie:

• mwah0Diostea mwah8Miers., 1869 (1 sp.)

• mwaieLampayo mwaimF.Phil. ex Murillo, 1891 (3 spp.)

• mwaiuNeosparton mwaicGriseb., 1874 (4 spp.)

• Tribù mwaikPetreeae mwaiomwaisBriq., 1895 Comprende 1 mwai0genere e 14 mwai4specie:

• mwajemwajiPetrea mwajmL., 1753 (14 spp.)

• Tribù mwajuPriveae mwajymwajcBriq., 1895 Comprende 2 mwajkgeneri e 24 mwajospecie:

• mwaj0Pitraea mwaj8Turcz., 1862 (1 sp.)

• mwakePriva mwakmAdans., 1763 (23 spp.)

• Tribù mwakuVerbeneae mwakymwakcDumort., 1829 Comprende 5 mwakkgeneri e circa 178 mwakospecie:

• mwak0Glandularia mwak8J.F.Gmel., 1796 (90 spp.)

• mwaleHierobotana mwalmBriq., 1897 (1 sp.)

• mwaluJunellia mwalcMoldenke, 1940 (40 spp.)

• mwalkMulguraea mwalsN.O'Leary & P.Peralta, 2009 (11 spp.)

• mwal0mwal4Verbena mwal8L., 1753 (69 spp.)

• Incertae Sedis

• mwammDipyrena mwamuHook., 1829 (2 spp.)

• mwamcRhaphithamnus mwamkMiers, 1869 (2 spp.)

• mwam0Gruppo 1A: le foglie hanno una superficie ispida; il mwam4calice è simile alla mwam8corolla, spesso la colorazione dei mwanasepali è in sintonia con la colorazione dei mwanepetali; i lobi del calice sono 5 ed hanno una venatura reticolata e si estendono oltre i lobi della corolla;

mwanqmwanumwanymwancmwangmwankmwanomwansmwanwmwan0mwan4mwan8mwaoamwaoemwaoimwaommwaoqmwaoumwaoymwaocmwaogmwaokPetrea: il portamento di queste specie è lianoso mwaooarbustivo o piccolo-arboreo; alla base del calice è presente un secondo calice a forma di coroncina; le mwaosteche delle mwaowantere sono mwao0introrse ed hanno un tessuto connettivo dilatato.

• mwapaGruppo 1B: le foglie in generale hanno delle superfici lisce; il calice non è colorato e i lobi sono più corti della corolla;

• mwapmGruppo 2A: l'ovario è monomwapqcarpellare con 2 mwapuovuli;

• mwapgGruppo 3A: i frutti sono degli mwapkschizocarpi secchi o carnosi con due mwapomericarpi a un seme;

• mwap0Gruppo 4A: gli mwap4stami fertili sono 4;

• mwaqeGruppo 5A: i frutti sono degli schizocarpi carnosi con mwaqipericarpo e mwaqmmesocarpo spesso e con linee di fessura visibili tra i due mericarpi;

• mwaqyGruppo 6A: le infiorescenze, lungamente mwaqcpeduncolate, sono dei mwaqgracemi ascellari di 2 - 6 fiori; le teche degli stami posteriori sono divergenti e con delle creste dorsali formate da spesso tessuto connettivo ghiadoloso;

mwaqsmwaqwmwaq0mwaq4mwaq8mwaramwaremwarimwarmmwarqmwarumwarymwarcmwargmwarkmwaromwarsmwarwmwar0mwar4mwar8Casselia.

• mwas0Gruppo 6B: le infiorescenze, mwas4sessili o brevemente peduncolate, ascellari o terminali, sono delle spighe o di tipo fascicolato; le teche degli stami posteriori sono parallele e prive di tessuto connettivo;

• mwateGruppo 7A: la forma della corolla, a 4 lobi, è campanulata; la distribuzione di queste specie è relative a mwatiCuba e mwatmBahamas;

mwatymwatcmwatgmwatkmwatomwatsmwatwmwat0mwat4mwat8mwauamwauemwauimwaummwauqmwauumwauymwaucmwaugmwaukmwauoNashia.

• mwavoGruppo 7B: la forma della corolla, a 5 lobi, è ipocrateriforme; la distribuzione di queste specie è relative a mwavsBrasile, mwavwParaguay, mwav0Bolivia, mwav4Argentina e mwav8Cile;

• mwawiGruppo 8A: il calice alla fruttificazione s'ingrandisce ricopre completamente il frutto;

mwawumwawymwawcmwawgmwawkmwawomwawsmwawwmwaw0mwaw4mwaw8mwaxamwaxemwaximwaxmmwaxqmwaxumwaxymwaxcmwaxgmwaxkDiostea: gli stami sono mwaxsadnati a metà del tubo della corolla e sono filamentosi; lo mwaxwstigma è subgloboso; il portamento è formato da alti arbusti simili alla mwax0Genista. mwax4mwax8Lampaya: gli stami sono adnati nella parte superiore del tubo della corolla (appena sotto la gola) e sono quasi sessili; lo stigma è bilobato con il lobo anteriore ingrossato e papilloso e quello posteriore ridotto; il portamento è formato da bassi arbusti densi e spessi.

• mwazeGruppo 8B: il calice alla fruttificazione non aumenta e forma una piccola coppa attorno al frutto;

mwazqmwazumwazymwazcmwazgmwazkmwazomwazsmwazwmwaz0mwaz4mwaz8mwa0amwa0emwa0imwa0mmwa0qmwa0umwa0ymwa0cmwa0gBaillonia.

• mwa1qGruppo 5B: i frutti sono degli schizocarpi secchi pericarpi e mesocarpi sottili, pronti a maturità a dividersi in due mericarpi;

• mwa1cGruppo 9A: il portamento è formato da erbe perenni striscianti, radicanti ai nodi; la superficie del calice è ricoperta da peli uncinati; in alcune specie gli steli e le foglie sono ricoperti da peli mediofissi;

mwa1omwa1smwa1wmwa10mwa14mwa18mwa2amwa2emwa2imwa2mmwa2qmwa2umwa2ymwa2cmwa2gmwa2kmwa2omwa2smwa2wmwa20mwa24Phyla.

• mwa3wGruppo 9B: il portamento è formato da erbe, arbusti o subarbusti; l'indumento è formato da peli semplici;

• mwa38Gruppo 10A: per queste specie l'habitat è semidesertico con portamento formato da arbusti mwa4axerofitici con piccole foglie carnose;

mwa4mmwa4qmwa4umwa4ymwa4cmwa4gmwa4kmwa4omwa4smwa4wmwa40mwa44mwa48mwa5amwa5emwa5imwa5mmwa5qmwa5umwa5ymwa5cAcantholippia.

• mwa6cGruppo 10B: il portamento è relativo a erbe, arbusti o subarbusti non xerofitici; le foglie sono normali;

• mwa6oGruppo 11A: il calice termina con 2 - 4 lobi oppure è dentato; la corolla ha 4 lobi; lo stilo è corto (non più di tre volte l'mwa6sovario); lo stigma è obliquo o in posizione laterale; i frutti hanno delle forme ovoidi o subrotonde e sono smussati all'apice;

mwa64mwa68mwa7amwa7emwa7imwa7mmwa7qmwa7umwa7ymwa7cmwa7gmwa7kmwa7omwa7smwa7wmwa70mwa74mwa78mwa8amwa8emwa8iAloysia: il calice termina con 4 denti a forma acuta o mwa8qsubulata; la corolla è più o meno mwa8uattinomorfa con lobi più o meno uguali; le infiorescenze sono dei racemi a spiga, eretti o pendenti con fiori brevemente mwa8ypedicellati. mwa8cmwa8gLippia: il calice termina con 2 o 4 lobi appena visibili; la corolla è fortemente mwa8ozigomorfa più o meno bilabiata; le infiorescenze sono formate da teste compatte o spighe con fiori sessili.

• mwa9sGruppo 11B: il calice termina con 5 lobi oppure è dentato; la corolla ha 5 lobi; lo stilo è lungo (più di tre volte l'ovario); lo stigma è subbilobato con un lobo molto ridotto; i frutti hanno delle forme lineari-oblunghe o subrotonde e con apice a becco;

mwa94mwa98mwa-amwa-emwa-imwa-mmwa-qmwa-umwa-ymwa-cmwa-gmwa-kmwa-omwa-smwa-wmwa-0mwa-4mwa-8mwa-amwa-emwa-iChascanum: il portamento è formato da arbusti o subarbusti; il calice alla fruttificazione è piuttosto gonfio e rinchiude completamente il frutto; la superficie del mericarpo è reticolata; la distribuzione di queste specie è relativa al mwa-qVecchio Mondo. mwa-umwa-yBouchea: il portamento è formato da erbe perenni; il calice alla fruttificazione non è gonfio ed è più corto del frutto; la superficie del mericarpo è liscia; la distribuzione di queste specie è relativa al mwa-gNuovo Mondo.

• mwbaeGruppo 4B: gli stami fertili sono 2 con 2 mwbaistaminoidi;

mwbaumwbaymwbacmwbagmwbakmwbaomwbasmwbawmwba0mwba4mwba8mwbbamwbbemwbbimwbbmmwbbqmwbbumwbbymwbbcmwbbgmwbbkStachytarpheta.

• mwbceGruppo 3B: i frutti sono delle mwbcidrupe con un mwbcmpirene biloculare a due semi;

• mwbcyGruppo 12A: il portamento è formato da arbusti mwbccglabri con steli a sezione cilindrica; le foglie sono ridotte o assenti; la corolla termina con 5 lobi più o meno regolari;

mwbcomwbcsmwbcwmwbc0mwbc4mwbc8mwbdamwbdemwbdimwbdmmwbdqmwbdumwbdymwbdcmwbdgmwbdkmwbdomwbdsmwbdwmwbd0mwbd4Neosparton.

• mwbegGruppo 12B: il portamento è formato da arbusti e erbe non glabri con steli a sezione quadrangolare; le foglie sono normali e presenti; la corolla termina con 4 lobi;

mwbesmwbewmwbe0mwbe4mwbe8mwbfamwbfemwbfimwbfmmwbfqmwbfumwbfymwbfcmwbfgmwbfkmwbfomwbfsmwbfwmwbf0mwbf4mwbf8mwbgaLantana: la corolla termina con 4 (o 5) lobi con forme bilabiate; i lobi sono ottusi o smarginati; lo stigma è obliquo o laterale; le infiorescenze sono delle teste peduncolate formate da dense spighe o dei raggruppamenti sessili; i fiori sono sessili.

• mwbguGruppo 2B: l'ovario è bi-tetracarpellare con 4 o 8 ovuli;

• mwbggGruppo 13A: i frutti sono degli schizocarpi secchi che a maturità si dividono in 4 mericarpi con un seme ciascuno;

• mwbgsGruppo 14A: il calice si gonfia leggermente alla fruttificazione; gli stami fertili sono 2;

mwbg4mwbg8mwbhamwbhemwbhimwbhmmwbhqmwbhumwbhymwbhcmwbhgmwbhkmwbhomwbhsmwbhwmwbh0mwbh4mwbh8mwbiamwbiemwbiiHierobotana.

• mwbiwGruppo 14B: il calice non si gonfia alla fruttificazione; gli stami fertili sono 4;

• mwbi8Gruppo 15A: il portamento di queste specie è arbustivo, alcune formano dei cuscini alti pochi centimetri; le radici talvolta sono legnose, spesse e profonde; le foglie sono ridotte; talvolta sono presenti delle spine;

mwbjimwbjmmwbjqmwbjumwbjymwbjcmwbjgmwbjkmwbjomwbjsmwbjwmwbj0mwbj4mwbj8mwbkamwbkemwbkimwbkmmwbkqmwbkumwbkymwbkcUrbania: il calice è ricoperto da lunghi igroscopici peli che ricoprono completamente la corolla; la forma dei frutti è globosa con superficie dell'mwbkgesocarpo liscia. mwbkkmwbkoJunellia: il calice non ha peli igroscopici; la forma dei frutti è oblunga con esocarpo reticolato.

• mwblyGruppo 15B: il portamento di queste specie è erbaceo annuale o perenne o subarbustivo, non formano dei cuscini e le radici non sono legnose, spesse e profonde e non sono presenti delle spine;

mwblkmwblomwblsmwblwmwbl0mwbl4mwbl8mwbmamwbmemwbmimwbmmmwbmqmwbmumwbmymwbmcmwbmgmwbmkmwbmomwbmsmwbmwmwbm0mwbm4Verbena: le infiorescenze, spesso ramificate, sono formate da semplici spighe; lo mwbm8stilo è corto e non è lungo più di tre volte l'ovario. mwbnamwbneGlandularia: le infiorescenze, non ramificate, sono formate da teste contratte; lo stilo è lungo più di tre volte l'ovario.

• mwbnkGruppo 13B: i frutti sono degli schizocarpi secchi o carnosi che a maturità si dividono in 2 loculi con 2 semi per mericarpo oppure sono delle drupe carnose con un pirene a 4 semi oppure sono delle drupe carnose con 2 o 4 pireni (i pireni sono biloculari con 2 semi);

• mwbnwGruppo 16A: i frutti sono degli schizocarpi secchi o carnosi che a maturità si separano in 2 loculi con 2 semi per mericarpo;

• mwbn8Gruppo 17A: queste specie sono delle erbe perenni;

mwboimwbommwboqmwboumwboymwbocmwbogmwbokmwboomwbosmwbowmwbo0mwbo4mwbo8mwbpamwbpemwbpimwbpmmwbpqmwbpumwbpyPitraea: queste piante hanno delle profonde radici mwbpgtuberose; lo stilo è curvo all'apice; lo stigma è laterale e papilloso. mwbpkmwbpoPriva: queste piante non hanno radici tuberose; lo stilo è bilobo con un lobo più lungo e stigmatifero e l'altro è ridotto.

• mwbqyGruppo 17B: queste specie sono degli alberi o arbusti;

• mwbqkGruppo 18A: alla fruttificazione il calice è accrescente e ricopre completamente il frutto;

mwbqwmwbq0mwbq4mwbq8mwbramwbremwbrimwbrmmwbrqmwbrumwbrymwbrcmwbrgmwbrkmwbromwbrsmwbrwmwbr0mwbr4mwbr8mwbsaParodianthus.

• mwbs4Gruppo 18B: il calice non è accrescente;

• mwbteGruppo 19A: alla fruttificazione il calice è deciduo;

mwbtqmwbtumwbtymwbtcmwbtgmwbtkmwbtomwbtsmwbtwmwbt0mwbt4mwbt8mwbuamwbuemwbuimwbummwbuqmwbuumwbuymwbucmwbugRehdera.

• mwbvgGruppo 19B: alla fruttificazione il calice forma una coppa;

• mwbvsGruppo 20A: i lobi della corolla sono più o meno regolari; gli stami sono 5 (4 fertili e uno staminoide); la forma del frutto è obovoide e attenuata alla base;

mwbv4mwbv8mwbwamwbwemwbwimwbwmmwbwqmwbwumwbwymwbwcmwbwgmwbwkmwbwomwbwsmwbwwmwbw0mwbw4mwbw8mwbxamwbxemwbxiVerbenoxylum.

• mwbyqGruppo 20B: la corolla è più o meno bilabiata; gli stami sono 4 fertile (lo staminoide non è presente); la forma del frutto è ovoide o subglobosa e non è attenuata alla base;

mwbycmwbygmwbykmwbyomwbysmwbywmwby0mwby4mwby8mwbzamwbzemwbzimwbzmmwbzqmwbzumwbzymwbzcmwbzgmwbzkmwbzomwbzsDipyrena: il portamento delle specie è arbustivo, glabro e subspinescente; le foglie hanno una consistenza carnosa e un portamento fascicolato (sono alternate sui giovani steli); lo stigma è mwbz0capitato, subobliquo; la distribuzione di queste specie è relativa all'mwbz4Argentina. mwbz8mwbaaCoelocarpum : il portamento delle specie è arbustivo, ma non è glabro o subspinescente; le foglie non sono carnose, normalmente sono opposte-mwbaidecussate; lo stigma è corto con due lobi, quello anteriore è ingrossato e stigmatifero; la distribuzione di queste specie è relativa alla mwbamSomalia, mwbaqMadagascar e mwbauSocotra.

• mwba4Gruppo 16B: i frutti sono delle drupe carnose con un pirene con 4 semi per loculo o con 2 o 4 pireni (i pireni hanno due loculi con due semi);

• mwbbeGruppo 21A: il portamento di queste specie è erbaceo perenne o subarbustivo; gli stami posteriori hanno il tessuto connettivo ghiandoloso (non è presente uno staminoide); i frutti sono delle drupe carnose con un pirene con 4 loculi a un seme; i frutti spesso sono cornei o legnosi;

mwbbqmwbbumwbbymwbbcmwbbgmwbbkmwbbomwbbsmwbbwmwbb0mwbb4mwbb8mwbcamwbcemwbcimwbcmmwbcqmwbcumwbcymwbccmwbcgTamonea.

• mwbdqGruppo 21B: il portamento di queste specie è arbustivo o piccolo-arboreo; gli stami posteriori hanno un tessuto connettivo non ghiandoloso (spesso è presente uno staminoide); i frutti sono delle drupe carnose con 2 o 4 pireni (i pireni sono biloculari con 2 semi); i frutti non sono cornei o legnosi;

• mwbdcGruppo 22A: lo stigma, con 4 lobi poco visibili, è capitato; i frutti sono divisi in 4 pireni biloculari a due semi;

mwbdomwbdsmwbdwmwbd0mwbd4mwbd8mwbeamwbeemwbeimwbemmwbeqmwbeumwbeymwbecmwbegmwbekmwbeomwbesmwbewmwbe0mwbe4mwbe8Duranta.

• mwbfwGruppo 22B: lo stigma è subcapitato o bilobo; i frutti sono divisi in 2 pireni biloculari a due semi;

• mwbf8Gruppo 23A: le infiorescenze sono ridotte a dei racemi di 1 - 2 fiori; lo stigma è bilobato con forme adunche e con un lobo stigmatifero;

mwbgimwbgmmwbgqmwbgumwbgymwbgcmwbggmwbgkmwbgomwbgsmwbgwmwbg0mwbg4mwbg8mwbhamwbhemwbhimwbhmmwbhqmwbhumwbhyRhaphithamnus.

• mwbiyGruppo 23B: le infiorescenze sono delle spighe con molti fiori; lo stigma è capitato con due lobi appena visibili;

mwbikmwbiomwbismwbiwmwbi0mwbi4mwbi8mwbjamwbjemwbjimwbjmmwbjqmwbjumwbjymwbjcmwbjgmwbjkmwbjomwbjsmwbjwmwbj0Citharexylum: gli stami sono inclusi e più o meno sessili; lo stigma è incluso e breve, non più di due volte l'ovario; il frutto è una drupa con normalmente due pireni biloculari. mwbj8mwbkaRecordia: gli stami sono filamentosi e il paio posteriore è sporgente dalla corolla; lo stigma è sporgente e lungo più di due volte l'ovario; il frutto è una drupa secca con normalmente un pirene biloculare.

Nella flora spontanea italiana sono presenti due specie di questa famiglia:cite-ref-civf-20-0[20]

mwbkomwbksmwbkwmwbk0Verbena officinalis mwbk4L. - Distribuzione: tutto il territorio. mwbk8mwblaVerbena supina mwbliL. - Distribuzione: Italia meridionale.

Altre due specie sono presenti ma sono considerate "esotiche naturalizzate":

mwblymwblcmwblgVerbena bonariensis mwbloL. mwblsmwblwVerbena brasiliensis mwbl4Vell.

In base agli ultimi studi filogenetici la famiglia risulta suddivisa in 8 mwbmucladi (tribù) qui sotto descritti.cite-ref-21[21]

Il gruppo delle "Casselieae" è mwbm0monofiletico, anche se il supporto con le attuali analisi è modesto. Nell'ambito della famiglia la tribù Casseliae, da un punto di vista mwbm4filogenetico, occupa una posizione centrale insieme alla tribù mwbm8Citharexyleae (formano "mwbnagruppo fratello"). Questi due gruppi sono superati "basalmente", ossia si sono evoluti più tardi, delle tribù mwbneDuranteae e mwbniPetreeae (quest'ultimo gruppo è il più mwbnmbasale e quindi risulta "mwbnqgruppo fratello" a tutto il resto della famiglia). Le Citharexyleae differiscono dalle Casselieae per la presenza di un quinto mwbnustaminoide e per il portamento prevalentemente mwbnyarboreo.cite-ref-cita-marx-2010-pag1651-22-0[22] Caratteri mwbnssinapomorfi per questa tribù sono:cite-ref-lea-23-0[23]

mwboimwboml'assenza dello mwboqstaminoide mwbouadassiale; mwboyl'mwbocinfiorescenze composte con molte fioriture solamente ascellari ("pleiobotrya omotetica").

Il gruppo delle "Citharexyleae" è mwbosmonofiletico e occupa una posizione centrale insieme alla tribù mwbowCasselieae (formano "mwbo0gruppo fratello"). Insieme formano un mwbo4clade ben sostenuto composto di piante caratterizzate da un mwbo8ovario bimwbpacarpellare che generalmente si sviluppa in una mwbpedrupa con quattro mwbpipireni o generalmente due mwbpmmericarpi a due semi, da mwbpqinfiorescenze con mwbpubrattee minute e spesso decidue e fiori brevemente mwbpypedicellati.cite-ref-cita-marx-2010-pag1651-22-1[22]

Studi molecolari di tipo mwbp4filogenetico dimostrano che la tribù "Duranteae" è un raggruppamento mwbp8monofiletico formato da due mwbqacladi principali. I due cladi differiscono dal portamento mwbqearbustivo (quasi mwbqiarboreo) per uno e mwbqmerbaceo per l'altro. La tribù occupa una posizione abbastanza "basale" insieme alla tribù mwbqqPetreeae.cite-ref-cita-marx-2010-pag1651-22-2[22] Secondo alcuni studi la tribù Duranteae è il secondo gruppo (dopo la tribù mwbqkPetreeae) che si è evoluto indipendentemente dalla famiglia con una età valutata di circa 42 milioni di anni.cite-ref-apg-1-3[1] Duranteae è "mwbq4gruppo fratello" al resto della famiglia Verbenaceae.cite-ref-24[24]

La tribù "Lantanaea" è mwbrymonofiletica e insieme alla tribù mwbrcVerbeneae formano il "mwbrggruppo fratello" "core" della famiglia Verbenaceae.cite-ref-25[25] Tuttavia buona parte dei mwbr0generi della mwbr4tribù così come sono circoscritti attualmente non si presentano monofiletici. Dai risultati degli ultimi studi l'origine del nucleo (mwbr8core) Lantaneae potrebbe essere posizionato nel mwbsaMiocene (23 - 5 milioni di anni fa); in particolare nel mwbseSud America. Successivi lignaggi sono migrati indipendentemente verso il nord (mwbsiNord America) e due volte nel mwbsmVecchio Mondo (mwbsqAfrica).cite-ref-lui-26-0[26]

La struttura interna di questa mwbswtribù non è ancora ben definita e il mwbs0genere mwbs4Lampaya potrebbe essere mwbs8parafiletico.cite-ref-marx-27-0[27] Le mwbtqsinapomorfie per questo gruppo sono:cite-ref-lea-23-1[23]

mwbtsmwbtwi fiori mwbt0sessili; mwbt4le ovaie unimwbt8carpellate.

All'interno della famiglia, da un punto di vista mwbuefilogenetico, la tribù Neospartoneae risulta "mwbuigruppo fratello" del "core" (nucleo) della famiglia formato dalle tribù mwbumLantaneae e mwbuqVerbeneae.cite-ref-apg-1-4[1]

Nella struttura mwbuwfilogenetica della famiglia la tribù "Petreeae" occupa il posto più "basale", quindi è "mwbu0gruppo fratello" al resto della famiglia, ossia è il primo gruppo ad essersi evoluto nel'ambito delle Verbenaceae.cite-ref-cita-marx-2010-pag1650-28-0[28] Si valuta che questo evento sia avvenuto circa 42 milioni di anni fa.cite-ref-apg-1-5[1]

La tribù "Priveae", da un punto di vista mwbvkfilogenetico, occupa una posizione centrale nell'ambito della famiglia. È "mwbvogruppo fratello" del nucleo delle Verbenaceae formato dalle tribù mwbvsNeospartoneae, mwbvwLantaneae e mwbv0Verbeneae. Inoltre Priveae insieme alle tribù mwbv4Casselieae e mwbv8Citharexyleae formano un mwbwaclade ben sostenuto.cite-ref-cita-marx-2010-pag1650-28-1[28] Dalle analisi filogenetiche il genere mwbwuPitraea risulta nidificato all'interno del genere mwbwyPriva; quest'ultimo genere quindi potrebbe non essere mwbwcmonofiletico. Questo suggerisce che mwbwgPitraea in tempi passati potrebbe essere stato generato all'interno di mwbwkPriva.cite-ref-29[29] L'abitudine mwbw4suffrutescente è un tratto mwbw8sinapomorfico per la tribù Priveae. In seguito, in mwbxaPitraea, un successivo passaggio evolutivo ha portato questa specie ad una abitudine mwbxeerbacea.cite-ref-30[30]

Questo clade insieme alla tribù mwbxkLantaneae rappresenta il "core" della famiglia. I generi principali mwbxomwbxsVerbena e mwbxwGlandularia risultano parafiletici mentre gli altri sono monofiletici. Le mwbx4sinapomorfie per questa tribù sono:cite-ref-31[31]

mwbyumwbyyabitudine mwbycsuffrutescente; mwbygfiori mwbyksessili; mwbyofrutti a 4 mwbysmericarpi.

Mentre la circoscrizione della tribù è basata soprattutto sulla separazione longitudinale del frutto lungo il piano trasversale delle ovaie (in questo modo il frutto viene separato in 4 unità).cite-ref-32[32]

Due generi (mwbzqDipyrena e mwbzuRhaphithamnus) attualmente non trovano collocazione in nessuna dell 8 tribù della famiglia. Da un punto di vista filogenetico mwbzyDipyrena è vicino al gruppo Lantaneae-Verbeneae, mentre mwbzcRhaphithamnus è posizionato tra le tribù Neospartoneae e Priveae.

All'interno dell'mwbzkordine delle mwbzoLamiales la famiglia Verbenaceae occupa una posizione vicina al "core" dell'ordine, ossia, da un punto di vista filogenetico la famiglia si è evoluta più recentemente rispetto ad altre famiglie. Forma un "mwbzsgruppo fratello" con le famiglie mwbzwThomandersiaceae, mwbz0Lentibulariaceae e mwbz4Schlegeliaceae. A loro volta queste famiglie sono "mwbz8gruppo fratello" con il"core" vero e proprio delle mwb0aLamiales formato dalle famiglie mwb0eLamiaceae, mwb0iOrobanchaceae e altre famiglie minori.cite-ref-refulio-33-0[33] Per questa famiglia è stata calcolata come età di formazione attorno a circa 42 milioni di anni fa (55 - 23 milioni di anni fa).cite-ref-apg-1-6[1]

cite-note-apg-11. ↑ mwcae(mwcaimwcamEN) mwcaqmwcauVerbenaceae, su mwcayAngiosperm Phylogeny Website. mwcacURL consultato il 4 ottobre 2025.

cite-note-olm-22. ↑ mwca0(mwca4mwca8EN) Richard Olmstead, mwcbamwcbeA Synoptical Classification of the Lamiales (mwcbimwcbmPDF), 2016.

cite-note-kadereit-33. ↑ mwccemwcciKadereit 2004,mwccm pag. 449.

cite-note-powo-44. ↑ mwccs(mwccwmwcc0EN) mwcc4mwcc8Verbenaceae, su mwcdaPlants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. mwcdeURL consultato il 4 ottobre 2025.

cite-note-motta-55. ↑ mwcdkmwcdoMotta 1960,mwcds vol. 3, pag. 920.

cite-note-66. ↑ mwcd8mwceamwceeBotanical names, su mwceicalflora.net. mwcemURL consultato il 4 gennaio 2018.

cite-note-77. ↑ mwcecmwcegDavid Gledhill 2008,mwcek pag. 339.

cite-note-88. ↑ mwce0mwce4mwce8The International Plant Names Index, su mwcfaipni.org. mwcfeURL consultato il 15 gennaio 2018.

cite-note-botsis-99. ↑ mwcfcmwcfgJudd et al 2007,mwcfk pag. 502.

cite-note-strasburger-1010. ↑ mwcf0mwcf4Strasburger 2007,mwcf8 pag. 852.

cite-note-pignatti-1111. ↑ mwcgumwcgyPignatti 1982,mwcgc vol. 2, pag. 432.

cite-note-1212. ↑ mwcgsmwcgwmwcg0Tavole di Botanica Sistematica, su mwcg4dipbot.unict.it, p.mwcg8 Verbenaceae. mwchaURL consultato il 27 novembre 2017 mwche(archiviato dall'mwchiurl originale il 29 settembre 2009).

cite-note-1313. ↑ mwchcmwchgMotta 1960,mwchk vol. 2, pag. 617.

cite-note-kadereit2-1414. ↑ mwch0mwch4Kadereit 2004,mwch8 pag. 454.

cite-note-zobaa-1515. ↑ mwcimmwciqZobaa,mwciu pag. 34.

cite-note-1616. ↑ mwcikmwcioMusmarra 1996.

cite-note-1717. ↑ mwci4mwci8mwcjaThe families of flowering plants, su mwcjedelta-intkey.com, p.mwcji Verbenaceae Jaume St-Hil.. mwcjmURL consultato il 28 novembre 2017 mwcjq(archiviato dall'mwcjuurl originale il 25 novembre 2017).

cite-note-1818. ↑ mwcjo(mwcjsmwcjwEN) Cronquist A., mwcj0mwcj4An integrated system of classification of flowering plants, New York, mwcj8Columbia University Press, 1981, mwckaISBNmwcke 9780231038805.

cite-note-apgiv-1919. ↑ mwcky(mwckcmwckgEN) The Angiosperm Phylogeny Group, mwckkmwckoAn update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in mwcksmwckwBotanical Journal of the Linnean Society, vol.mwck0 181, n.mwck4 1, 2016, pp.mwck8 1–20.

cite-note-civf-2020. ↑ mwclmmwclqConti et al. 2005,mwclu pag. 181.

cite-note-2121. ↑ mwclkmwcloMarx 2010.

cite-note-cita-marx-2010-pag1651-2222. ↑ mwcmimwcmmMarx 2010,mwcmq pag. 1651.

cite-note-lea-2323. ↑ mwcmomwcmsLeary 2012.

cite-note-2424. ↑ mwcm8mwcnaMarx 2010,mwcne pag 1650.

cite-note-2525. ↑ mwcnumwcnyMarx 2010,mwcnc pag. 1655.

cite-note-lui-2626. ↑ mwcnsmwcnwLu-Irving 2014.

cite-note-marx-2727. ↑ mwcoamwcoeMarx 2010,mwcoi pag. 1652.

cite-note-cita-marx-2010-pag1650-2828. ↑ mwcogmwcokMarx 2010,mwcoo pag. 1650.

cite-note-2929. ↑ mwco4mwco8Marx 2010,mwcpa pag. 1653.

cite-note-3030. ↑ mwcpqmwcpuLeary 2012,mwcpy pag. 1787.

cite-note-3131. ↑ mwcpomwcpsLeary 2012.

cite-note-3232. ↑ mwcp8mwcqaLeary 2012.

cite-note-refulio-3333. ↑ mwcqqmwcquRefulio 2014,mwcqy pag. 290.

• citerefconti-et-al-2005F.Conti, G.Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.

• citerefmusmarra-1996Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.

• citerefkadereit-2004Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales, Berlin, Heidelberg, 2004.

• citerefjudd-et-al-2007Judd S.W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.

• citerefstrasburger-2007Eduard Strasburger, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.

• citerefpignatti-1982Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, p. 432, ISBN 88-506-2449-2.

• citerefmotta-1960Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta, Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960, p. 920.

• citerefmarx-2010Hannah E. Marx, Nataly O’Leary, Yao-Wu Yuan, Patricia Lu-Irving, David C. Tank, María E. Múlgura, and Richard G. Olmstead, A MOLECULAR PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1647-1663 (archiviato dall'url originale il 2 febbraio 2015).

• citerefleary-2012Nataly O’Leary, Caroina Isabel Calvino, Susanna Martinez, Patricia Lu-Irving, Richard G. Olmstead e Maria Ema Mulgura, E VOLUTION OF MORPHOLOGICAL TRAITS IN VERBENACEAE, in American Journal of Botany, vol. 99, n. 11, 2012, pp. 1778-1792 (archiviato dall'url originale il 12 maggio 2017).

• citerefzobaaMohamed K Zobaa, Palynology (Spore-Pollen Morphology) (PDF), in Department of Geology - Faculty of Science, Benha University, EGYPT.

• citereflu-irving-2014Patricia Lu-Irving, The systematics and evolution of Lantaneae (Verbenaceae), a molecular phylogenetic approach, in University of Washington, 2014.

• citerefrefulio-2014Nancy F. Refulio-Rodriguez and Richard G. Olmstead, PHYLOGENY OF LAMIIDAE, in American Journal of Botany, vol. 101, n. 2, 2014, pp. 287-299. URL consultato il 17 gennaio 2018 (archiviato dall'url originale il 20 gennaio 2017).

• citerefdavid-gledhill-2008(EN) David Gledhill, The Names of Plants, Cambridge University Press, 2008.

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• citerefbritannica-com(EN) Verbenaceae, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citerefcatalogue-of-life(EN) Verbenaceae, su Catalogue of Life.

• citereffossilworks-org(EN) Verbenaceae, su Fossilworks.org.

• citerefgbif(EN) Verbenaceae, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.

• citerefgrin(EN) Verbenaceae, su npgsweb.ars-grin.gov.

• citerefipni(EN) Verbenaceae, su International Plant Names Index.

• citerefitis(EN) Verbenaceae, su ITIS.

• citerefworms(EN) Verbenaceae, su WoRMS.